你好，蟹妈妈：陆生蟹类们奇奇怪怪的带娃方式
春节期间，电影《你好，李焕英》所呈现的母爱让无数人为之动容。而在自然界中，这份爱也同样浓烈，甚至是在外表冷硬的蟹类身上，我们依旧可以感受到它的温度。
作为用鳃呼吸的甲壳动物，水对蟹类的生长发育至关重要。即使是陆生蟹类，通常也要在繁殖季节返回大海产卵。它们的幼体十分脆弱，需要水体的支撑和滋养。只是极少数的一部分蟹类可以真正脱离永久水体，在陆地上繁殖。它们掌握了一系列有趣的带娃方式，以便让子女在缺水的陆地上也能茁壮成长。
背在背上更放心
背着宝宝的负子地相手蟹（图片来源：Günter, 2012）
负子地相手蟹（Geosesarma notophorum）生活在沼泽等潮湿的环境中，雌蟹每胎会产下8-12枚卵，卵会直接孵化出小螃蟹。小螃蟹刚出生时十分脆弱，容易脱水，也无法自主爬行，把它们丢在险恶的陆地上是九死一生。因此，蟹妈妈会把初生的幼蟹背在背上，走到哪带到哪，并利用自己吐出的水膜给宝宝们盖上水做成的小被子，确保它们舒适和安全。
在这期间，雌蟹不会进食，而是不眠不休地保护着自己背负的小生命。大约4天之后，等到幼蟹成长到可以独立生活的时候，蟹妈妈才会找一个湿润的地方将它们放走。这种行为和两栖动物中把蝌蚪背在背上旅行的箭毒蛙有异曲同工之妙，只不过背着孩子的是箭毒蛙爸爸而非妈妈。（奶爸队扳回一局！）
贾氏相手蟹（图片来源：Günter, 2012）
蜗牛壳里的婴儿床
对于贾氏相手蟹（Sesarma jarvisi）而言，需要考虑的问题更多。它们生活在牙买加山区的石灰岩森林中，藏身于石头下面或者石缝里，这里疏松多孔的石灰岩地质结构让地表水极为稀缺，几乎找不到河流和小溪，让本就艰难的陆地生活雪上加霜。
更加令人担心的是，贾氏相手蟹并非像负子地相手蟹那样一出生就是小螃蟹，而是要经历两个蚤状幼体期，对水的需求更上一层楼，一层薄薄的水膜根本解决不了问题。
一边是缺少水源的森林中，一边是娇气的孩子，蟹妈妈要如何应对呢？贾氏相手蟹给出了让人意想不到的答案：它们会用蜗牛壳为自己的孩子制造一个温暖而舒适的婴儿床。
贾氏相手蟹妈妈向蜗牛壳中运水（图片来源：Diesel et al., 2018）
贾氏相手蟹会将卵产在积水空蜗牛壳中进行孵化。在这期间，蟹妈妈会利用体表的羽状刚毛，借助水的表面张力来沾取雨水和短暂的积水，并将水运输到蜗牛壳里。在这个小小的空间里，水分蒸发得更慢，壳里的钙质也有助于幼体的成长和蜕皮，连钙片都省了。
此外，蟹妈妈会在蜗牛壳里照顾自己的孩子，不断向壳中注入水和食物，保护幼蟹免遭天敌的伤害。这段陪伴会持续2-3个月，直到它们长成可以独立生活的小螃蟹。
凤梨蟹妈妈及其幼崽（图片来源：by Rudolf Diesel）
凤梨叶间的幼儿园
凤梨蟹（Metopaulias depressus）的带娃方式和贾氏相手蟹类似，但它们的婴儿床不是蜗牛壳，而是大型凤梨科植物的储水叶腋。养过积水凤梨的同学一定对这些植物印象深刻，这些储水结构是牙买加森林中少有的持久水源。
(图片来源：Diesel & Schubart, 2018）
雌蟹会在凤梨叶的积水中产卵，并进行无微不至的照顾。它们会捕猎马陆并将其切碎为孩子提供食物，杀死水中的豆娘稚虫防止其伤害幼蟹，还会定期清理水中的杂质，甚至还懂得收集蜗牛壳投入水中，调整PH值并补充钙以改善水质。
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从左到右依次为：豆娘稚虫会捕食凤梨蟹的卵黄蚤状幼体，雌性凤梨蟹会杀死这些潜在的天敌雌蟹捕杀马陆并切碎用于喂养幼蟹（图片来源：Diesel et al., 2018）
此外，凤梨蟹具有一定社会性。母亲会和自己的孩子们组成一个小社会，已经可以独当一面的孩子并不一定会离开自己的母亲，而是很可能一直住在这里，帮助母亲一同照顾新出生的弟弟妹妹。一家人会围绕着凤梨，一同努力来维持这个温暖的家，共同驱逐敌人，不断改善环境。在甲壳动物中，这种高度的社会化非常罕见，效果也非常地明显——根据研究，幼儿园式的抚养制度将幼体被捕食者干掉的概率降低了60%。
在母亲和哥哥姐姐的保护下，幼体茁壮发育成长(图片来源：Diesel & Schubart, 2007)
结语
大部分蟹类是典型的r对策生物，也就是机会主义者。它们倾向于产生数量庞大但个体脆弱的后代，成百上千的幼体随波逐流，纵使大部分都会死于非命，也可以依靠数量取胜。
不过，这几种陆生蟹类却更接近K对策者——更倾向于稳扎稳打，珍视每一个生命。它们的幼体数量更少，幼体期有一定程度的简并，母亲还会进行长期的抚养以提高幼体存活率。
这种差异是如何产生的呢？可能的原因是，对于幼体而言，淡水以及陆地是远比海洋更加恶劣的环境，在这里它们要面对不稳定的食物来源，分布不均匀的营养物质和更高的捕食压力。在这种环境中，母亲的抚育和相对早熟的幼体可以大幅度地提高个体在早期的存活率。这或许比单纯的提升数量更加有效，毕竟在水都成问题的陆地上，如果不加以抚养，生再多的孩子也是白给。
(图片来源：Diesel & Schubart, 2007)
为了在险恶的环境中保护自己的孩子，蟹妈妈们操碎了心。它们那仅由三个神经节构成的小小脑子是否可以产生“爱”的概念？对此我们无从知晓。但从它们的行为中，我们确确实实地体会到了浓烈的爱意。这种爱早已融入自然界的每个分子之中，在万物体内循环往复，代代相传。无论文明变迁，沧海桑田，它都不曾被稀释。
参考文献：
[1] Diesel, R. & Horst, D. (1995). Breeding in a snail shell: ecology and biology of the Jamaican montane crab Sesarma jarvisi (Decapoda: Grapsidae). Journal of Crustacean Biology 15, 179–195.
[2] Diesel, R. & Schubart, C. D. (2007). The social breeding system of the Jamaican bromeliad crab Metopaulias depressus. In Evolutionary Ecology of Social and Sexual Systems. Crustaceans as Model Organisms (eds J. E. Duffy and M. Thiel), pp. 365–386. Oxford University Press, Oxford.
[3] Diesel et al..(2018). Natural History of Jamaican Land Crabs - the Colonisation of Land and Evolution of Brood Care.(film)
[4] Günter, V. (2012). Abbreviation of larval development and extension of brood care as key features of the evolution of freshwater decapoda. Biological Reviews, 88(1).
[5] Ng, P. K. L. & Tan, C. G. S. (1995). Geosesarma notophorum sp. nov. (Decapoda, Brachyura, Grapsidae, Sesarminae), a terrestrial crab from Sumatra, with novel brooding behaviour. Crustaceana 68, 390–395.
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